甲蟲（Coleoptera），是鞘翅目昆蟲的統稱，因身體外部具有“堅硬的盔甲”，使其與其他昆蟲區別開來。作為昆蟲綱中最大的目，目前全世界的甲蟲有183科，超過40萬種被描述，占全世界所有物種的25%?！皥杂驳目住笔羌紫x的外骨骼，可承受一定的壓力，對其內部組織具有保護作用。

　　到底有多堅硬？

圖1 超過15.2kg重的大石方可碎胸口（除重量本身外，不施加任何外力）（來源：優酷視頻）

圖2 汽車碾過竟安然無恙的晃動小觸角（來源：Nature）

　　日前，科學家研究發現，一種叫魔鐵幽甲（或譯作“鐵錠甲蟲”，隸屬擬步甲總科幽甲科物種，拉丁名：Phloeodes diabolicus）的甲蟲鞘翅能承受的最大壓力可達149N（約15.2kg，約為其自身重量的39000倍），經過汽車碾壓都安然無恙！科學家通過對它的研究制造出了碳纖維復合材料緊固件，比標準航空扣件還要堅固。

圖3 鐵錠甲蟲鞘翅愈合處的結構（圖源：參考文獻[2]） 

　　那么，問題來了，這么堅硬的殼是什么成分？

甲蟲的硬殼是怎么來的？

　　支撐人體基本形態的物質是鈣質骨骼，我們可以通過多吃牛奶、豆制品、海帶、蝦皮及曬太陽等方式補充身體所需的鈣。如果昆蟲也是鈣質骨骼，那就有點難以想象它們需要如何從自然界中獲得這種微量元素了，畢竟它們活著的大部分時間是在尋找食物補充維持身體基本功能的營養物質，若在尋鈣上花費大量時間，真是沒法活了。

　　甲蟲內、外骨骼主要成分是幾丁質（也叫甲殼素），它是由葡萄糖鏈修飾而成的大型結構多糖，廣泛存在于真菌細胞壁以及無脊椎動物和魚類的某些堅硬結構中。當甲蟲們被以卵的形式生出來時，就已經擁有少量維持它們孵化和形成幾丁質的多糖，到了后期，身體所需的營養則主要是通過主動取食獲得。

　　幾丁質與纖維素和角蛋白（纖維素是支撐植物形態和物質運輸的組織；角蛋白則是形成動物指甲的主要成分）類似，是一種結構聚合物，結構聚合物由較小的單體或單糖制成，形成強纖維，當細胞外或細胞內有組織分泌時，這些組織之間會形成化學鍵進而互相連接，增加了整個結構的強度。 

甲蟲體內的幾丁質是如何合成的？

　　多糖合成幾丁質的過程主要由海藻糖水解酶（Trehalase, TRE）和幾丁質合成酶（Chiitin Synthase, CHS）在內的多種酶共同參與合成，主要分為以下幾步：

　?。≒S：以下內容是為了假裝很專業加的，只要知道多糖在多種酶的催化下形成幾丁質就夠了，可以嘗試理解，實在看不懂的同學可直接跳轉到下一部分╮(￣▽ ￣)╭）

　　1）海藻糖的合成：

　　葡萄糖-6-磷酸與二磷酸尿苷（UPD）-葡萄糖在海藻糖合成酶（TPS）的催化作用下結合生成海藻糖-6-磷酸，隨后繼續在海藻糖磷酸化酶（TPP）的作用下去磷酸化生成海藻糖和磷酸。

　　2）葡萄糖的合成：

　　生成的海藻糖繼續被海藻糖水解酶（TRE）水解生成葡萄糖。TRE又可分為可溶性海藻糖酶（Soluble Trehalase, TRE1）和膜結合型海藻糖酶（Membrane-bound Trehalase, TRE2）。前者游離于細胞質中，負責內源性（如循環系統和消化系統）海藻糖的分解；后者為胞外酶，與肌肉中的線粒體結合，負責外源性海藻糖的吸收和同化。1分子海藻糖可水解為2分子葡萄糖，用于各種生理及生命活動，包括昆蟲抗逆性適應等各個方面也都是通過控制海藻糖的含量來實現的。

圖4 幾丁質的合成路徑（圖源：改編自參考文獻[3]）

　　3）幾丁質的合成：

　　葡萄糖要途經己糖激酶（HK）、葡糖糖-6-磷酸異構酶（G6PI）、果糖-6-磷酸轉氨酶（GFAT）、葡糖糖胺-6-磷酸-N-乙酰轉氨酶（GNPNA）、磷乙酰胺基葡萄糖變位酶（PGM）和UDP-N-乙酰葡糖胺焦磷酸化酶（UAP）后才能合成UDP-N-乙酰氨基葡萄糖，最終經CHS催化形成幾丁質。CHS也分為CHS1和CHS2兩種，前者主要負責昆蟲表皮和氣管中的幾丁質合成，后者只負責中腸圍食膜（緊貼中腸內壁，可包裹食物、保護中腸上皮細胞、利于吸收消化食物）上幾丁質合成。

了解幾丁質，有啥用？

　　了解了幾丁質的合成途徑之后，我們對甲蟲硬殼發育過程中出現的一些現象就能更好的解釋，也能通過作用于幾丁質合成路徑來對甲蟲進行干預。

　　如當TRE受到抑制時，海藻糖無法被水解為葡萄糖，代謝受阻，此時大部分昆蟲的幾丁質合成減少，則會出現翅發育畸形、蛻皮困難、體重減輕、生長受阻甚至死亡等狀況。所以，當農作物或森林遭受昆蟲的襲擊，我們可以考慮通過抑制TRE來控制災情（抑制多種病原微生物也是同理）；亦或是自己飼養的蟲子出現如上癥狀，我們也就知道病因，有利于對癥下藥。

　　除此之外，幾丁質還廣泛應用于我們生活中：1）具有修復細胞的功能、抗氧化能力 、防止細胞衰老、促進細胞更新等，在美容護膚行業中得到廣泛使用；2）具有天然的抑菌功效，與純棉等纖維制品結合可用于嬰兒服裝及內衣生產；3）其產物堅硬、無毒、生物相容性好，可用于醫學治療材料，如人工肝臟、人工腎、人造骨、人造血管等；4）在工業上也被用于多處，如自來水、廢水的凈化，染料、織物等的粘合劑等等。

　　參考文獻：

　　[1] https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%9E%98%E7%BF%85%E7%9B%AE

　　[2] Rivera J, Hosseini M et al. Toughening mechanisms of the elytra of the diabolical ironclad beetle. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-020-2813-8 (2020).

　　[3] 唐斌,張露,熊旭萍,汪慧娟,王世貴.海藻糖代謝及其調控昆蟲幾丁質合成研究進展[J].中國農業科學,2018,51(04):697-707.